Cristaten: wat zijn dat, en hoe ontstaan ze?

In een park, een tuincentrum of zelfs gewoon tussen het onkruid op straat kun je ze tegenkomen: een plant die er ineens heel anders uitziet dan zijn soortgenoten, met een platte, gegolfde of waaiervormige bovenkant in plaats van de normale ronde stengel of bloemsteel. Zo’n plant heet een cristaat, en het verschijnsel waar de vorm uit voortkomt heet fasciatie. Opmerkelijk veel kamerplanten zijn dit soort cristaten, vooral cactussen en soorten uit het geslacht Euphorbia, waar de meest spectaculaire vormen voorkomen. We kijken naar wat er botanisch precies gebeurt, naar de bekendste wilde voorbeelden, naar de kamerplanten die je het vaakst in cristaatvorm tegenkomt, en hoe je ze in huis verzorgt. Aan het eind nog kort iets over een verwant verschijnsel waar het regelmatig mee verward wordt, de pelorische topbloem van vingerhoedskruid, en waarom dat botanisch toch iets anders is.

1. Wat is een cristaat eigenlijk?

Een gezonde plant groeit meestal vanuit een puntvormig groeipunt aan de top van de stengel: het apicale meristeem. Dat is een groepje delende cellen dat de plant in de hoogte laat groeien en dat alle nieuwe bladeren, takken en bloemen produceert. In de meeste gevallen is dit groeipunt koepelvormig, en daaruit ontstaat een ronde, cilindrische of bolvormige stengel. Bij een cristaat is het groeipunt om de een of andere reden niet rond meer, maar lijnvormig geworden: de cellen delen langs een brede zone in plaats van vanuit één centrum. Het resultaat is een platte, lintvormige stengel die in de lengte verder groeit als een muurtje of waaier, vaak gegolfd of opgevouwen. De naam komt van het Latijnse cristatus, ‘met een kam’, verwijzend naar het kamachtige uiterlijk. De vakterm fasciatie komt van Latijn fascia, ‘een band of strook’; dat komt dus op hetzelfde neer.

De oorzaak verschilt van plant tot plant. Bij sommige soorten is fasciatie een spontane somatische mutatie, een genetische verandering, in één enkele cel van het meristeem. Die cel vermenigvuldigt zich vervolgens en beïnvloedt het hele groeipunt. Bij andere planten kan fasciatie samenhangen met een hormoonverstoring, beschadiging van de groeitop, vorstschade, insectenvraat of een infectie met bijvoorbeeld een bacterie, virus of fytoplasma, een zeer kleine ziekteverwekker die in het vaatweefsel van planten leeft. De bacterie Rhodococcus fascians is een bekend voorbeeld, al veroorzaakt die vooral bladrijk galweefsel en niet altijd de nette waaier die je bij een siercristaat ziet. Onderzoekers hebben in de modelplant Arabidopsis thaliana, de zandraket, verschillende genen gevonden die, als ze verstoord zijn, tot fasciatie kunnen leiden. Bij cactussen en euphorbia’s wordt fasciatie meestal toegeschreven aan spontane mutaties, soms met een erfelijke aanleg, want sommige groepen lijken er gevoeliger voor dan andere.

2. De paardenbloem en andere wilde voorbeelden

In de natuur kom je fasciatie sporadisch tegen. Het bekendste Nederlandse voorbeeld is de gewone paardenbloem. Op een willekeurig grasveldje kan ineens een uitschieter staan waarbij de normaal ronde bloemsteel plat is geworden en uitloopt in een breed lint dat soms meerdere samengevoegde bloemhoofdjes op één geplette top draagt. Het is een behoorlijk vreemd gezicht, maar je moet wel je best doen om er eentje te vinden. Een precies onderzoek naar hoe vaak dit verschijnsel voorkomt is ons niet bekend, maar uit eigen ervaring schatten we de kans op minder dan één op duizend. Daar staat tegenover dat er ook wel heel veel paardenbloemen te vinden zijn; als je echt goed kijkt, kom je er vroeg of laat ongetwijfeld één tegen die in een cristaatvorm groeit.

Vergelijkbare uitschieters zijn beschreven bij forsythia, wilg, asters en zonnehoeden uit de geslachten Echinacea en Rudbeckia, en bij allerlei andere planten. Een paar siercultivars hebben de fasciatie zo betrouwbaar in zich vastgelegd dat ze ervoor verkocht worden, zoals Veronicastrum virginicum ‘Fascination’, met zijn opvallend vertakkende en soms krommende bloemaren. Maar het meest geslaagde door mensen gekweekte voorbeeld is wel de hanekam, Celosia argentea var. cristata: een gestabiliseerde cultuurvorm waarvan de bloeiwijze betrouwbaar breed, gekroesd en fluweelachtig uitgroeit. Extra aantrekkelijk voor de liefhebber van merkwaardige groeivormen is dat de hanekam voorkomt in diverse zeer felle kleurtinten, waaronder rood, oranje en geel.

3. Cristate cactussen: van saguaro tot hersencactus

Cactussen zijn waarschijnlijk de plantengroep waarin de cristaatvorm het meest tot zijn recht komt. Een normale bolvormige of zuilvormige cactus heeft een rond meristeem aan de top, en zodra dat zich tot een lijnvormig groeipunt herontwikkelt, ontstaat het beroemde hersenachtige uiterlijk (zie de afbeelding hierboven). In het wild is dit zeer zeldzaam. Cristate exemplaren van de saguaro (Carnegiea gigantea) in de Sonorawoestijn van Arizona zijn zo bijzonder dat parken en liefhebbers de bekende exemplaren apart vastleggen.

In de handel zijn cristate cactussen daarentegen redelijk algemeen verkrijgbaar, omdat ze vegetatief vermeerderd kunnen worden door stekjes van het cristate weefsel te nemen en die te enten op een normale onderstam. Veel van de in tuincentra aangeboden exemplaren zijn dus geënt; je herkent ze aan een duidelijke overgang tussen het cristate bovenstuk en de cilindrische voet. Bekende soorten en handelsvormen waarvan je vaak een cristaatvorm tegenkomt:

• Mammillaria elongata ‘Cristata’, vaak onder de naam hersencactus verkocht: dicht opeen geplooide, lichtgroene, ondiep bestekelde vingertjes die samen een breinachtig kluwen vormen. Klein, compact en een betrouwbare cristaat als je net begint.
• Cereus– en Trichocereus-soorten in cristaatvorm: grotere, ribbelige zuilcactussen die door hun fasciatie tot brede, gegolfde waaiers uitgroeien. In de handel lopen oude en nieuwe namen hier nogal eens door elkaar.
• Cleistocactus winteri ‘Cristata’ en andere Cleistocactus-soorten, met opvallend dichte, goudgele bestekeling op een golvende top.
• Echinopsis-cristaten, in een groot aantal toevallig ontstane vormen die door kwekers en liefhebbers worden vermeerderd en geënt. Zie ook de afbeelding hieronder.
• Parodia-cristaten, soms nog onder de oudere handelsnaam Notocactus aangeboden, meestal klein, bestekeld en met opvallend duidelijke plooien.
• Bij Opuntia-soorten – schijfcactussen – worden de normaal afgeplatte schijven in cristaatvorm ineens breder, grilliger en golfvormig.

Cristate cactussen behouden vaak ergens onderaan de plant nog wat normaal weefsel. Dat kan betekenen dat de mutatie pas later in het leven is opgetreden, of dat normaal weefsel weer is gaan overheersen.

4. Cristate euphorbia: de koraalcactus die geen cactus is

In tuincentra wordt regelmatig een plant verkocht die op een gekrulde, grijswitte tak koraal lijkt en de naam koraalcactus draagt. Botanisch is dit meestal Euphorbia lactea ‘Cristata’, een cristate vorm van een soort die van nature uit Sri Lanka bekend is. Met de cactussen heeft hij niets te maken: euphorbia’s horen tot de wolfsmelkfamilie Euphorbiaceae, produceren bij verwonding wit, irriterend tot giftig melksap en hebben geen areolen, de karakteristieke wollige groeipunten waaruit bij echte cactussen stekels, bloemen en nieuwe scheuten ontstaan.

Wat je in de winkel kunt kopen is bijna altijd een geënte combinatie van twee planten. De cristate top wordt geënt op een rechte, niet-cristate onderstam, meestal Euphorbia neriifolia of een andere stevige, zuilvormige euphorbia. De entplek is bij een goed gekweekt exemplaar netjes weggewerkt, maar je herkent het geheel meestal wel: bovenaan een grijze, witte of groenwitte, geplooide kam met een koraalachtige textuur; onderaan een rechte, ribbelige onderstam. Soms is het cristaatgedeelte aan de rand roze of paarsig van tint. Dat kan komen door variëgatie, pigmentvorming en/of lichtstress.

Een belangrijk praktisch punt: omdat het twee planten op elkaar zijn, gedragen ze zich ook (deels) verschillend. Vooral de onderstam kan na verloop van tijd onder de ent nieuwe bladeren en scheuten maken en zo weer in zijn oorspronkelijke rechte vorm doorgroeien. Veel mensen vinden dat niet zo’n fraai gezicht. Belangrijker: de onderstam zal in de regel meer voedingsstoffen naar zijn ‘eigen’ delen sturen. Uiteindelijk kan de geënte cristaat daardoor afsterven. De oplossing is simpel. Snoei uitlopers van de onderstam telkens zo snel mogelijk weg. Als je die plant ook fraai vindt, kun je eventueel een uitloper net wat langer laten doorgroeien, tot je er een mooie stek van kunt nemen.

Een vergelijkbaar, geënt fenomeen, niet strikt een cristaat maar wel verwant in verkooppresentatie, is de ‘moon cactus’ of roodbolcactus (Gymnocalycium mihanovichii ‘Hibotan’). Die heeft door een mutatie nauwelijks bladgroen meer en kan niet zelfstandig overleven. Deze wordt daarom op een groene onderstam geënt (meestal Hylocereus/Selenicereus). Geen cristaat dus, maar wel een in uiterlijke zin gelijksoortig geval in de categorie van geënte curiosa op een normale onderstam.

5. Andere cristate vetplanten en kamerplanten

Cristaatvormen komen ook bij andere kamerplanten voor, al zijn ze meestal minder uitbundig dan bij de cactussen en euphorbia’s:

• Baculellum articulatum, in de handel bekender onder oudere namen als Senecio articulatus of Curio articulatus, kan af en toe een cristaatvorm met platte, verbrede stengels maken.
• Bij verschillende Sedum-soorten komen cristaatvormige bloeitakken voor; cristate cultivars zijn er incidenteel (zie ook de afbeelding hierboven).
• Aloe-cristaten en Haworthia-cristaten zijn schaars, gewild bij verzamelaars en daardoor relatief duur.
• Buiten de vetplantenwereld komt iets vergelijkbaars voor bij varens: bij een ‘crested fern’ (kamvaren) splitst elke bladpunt zich in een waaier van fijnere bladdelen. Voorbeelden zijn Asplenium scolopendrium ‘Cristatum’ en Polypodium ‘Cristatum’. Botanisch gezien is dit niet hetzelfde als stengelfasciatie. Voor kwekers is het principe wel vergelijkbaar: de afwijkende groei kan via vegetatieve vermeerdering behouden blijven.

Voor veel van deze planten geldt: er is geen vaste zaailijn die de cristaatvorm betrouwbaar garandeert, omdat de mutatie meestal niet via zaad doorgaat. Wat in de winkel staat is doorgaans een vegetatief vermeerderd exemplaar, dus een stek of ent, van een ouderplant die op een gegeven moment is gaan fasciëren.

6. Cristaat of monstrosa? Een verwant verschijnsel

Tijdens het kuieren door de cactus- en vetplantenafdeling kom je naast cristaatvormen ook monstrose vormen tegen, en die termen worden in de handel nog wel eens door elkaar gebruikt. Toch is er een onderscheid. Beide ontstaan door een verstoring in de groeiwijze van meristemen, en beide zijn vaak vegetatief vermeerderbaar, maar het uiterlijk verschilt:

• Cristata: een lijnvormig groeipunt, met als gevolg een platte, geplooide stengel of bloemsteel, vaak in een duidelijk waaier- of golfprofiel. De groei is afwijkend, maar nog steeds betrekkelijk geordend.
• Monstrosa: een onregelmatige groeiwijze, met knobbelige uitwassen zonder vast patroon, vaak met verkleinde of misvormde stekels en ribben.

Voorbeelden van monstrose vormen die regelmatig in de handel zijn: de plant die vaak als Cereus peruvianus ‘Monstrosus’ wordt verkocht, de populaire totempaalcactus Lophocereus schottii ‘Monstrosus’, en Crassula ovata ‘Hobbit’ en ‘Gollum’, waarvan de bladeren niet gewoon plat zijn maar tot kleine, min of meer buisvormige structuren zijn opgerold.

7. Verzorging in huis: wat een cristaat anders maakt

Een cristaat is een afwijkende groeivorm van een bestaande soort. Daarom verzorg je een cristate Mammillaria of euphorbia in principe op dezelfde manier als de normale vorm. Toch zijn er een paar aandachtspunten:

• De plat geplooide bovenkant houdt vaak meer water vast tussen de plooien dan een normale ronde stengel zou doen. Bij sproeien of beregenen kan dat sneller leiden tot schimmel of rot.
• De groeisnelheid is bij cristaten vaak lager dan die van de normale soort bij dezelfde verzorging – in elk geval in de hoogte. De plant groeit nu eenmaal meer in de breedte, met dikkere stengels.
• Bij geënte cristaten zoals de koraalcactus moet je in de gaten houden of de onderstam niet wegkwijnt en of die niet juist te hard gaat groeien. Een wegkwijnende onderstam betekent een kwetsbaar bovenstuk; een uitgroeiende onderstam ziet er al snel rommelig uit, en die onttrekt bovendien energie aan het cristaatgedeelte.
• Hoeveel licht een cristaat verdraagt hangt af van de soort. Sommige cristate cactussen verbranden eerder in de volle middagzon dan hun normale soortgenoten, zeker als ze ook sterk gevariëgeerd of geënt zijn.
• Vegetatieve vermeerdering kan in principe, maar het is voor de huiskamertuinier bepaald geen sinecure. Stekjes moeten uit stabiel cristaatweefsel komen en kunnen alsnog normale scheuten maken. In de praktijk worden cristaten daarom meestal geënt op een normale onderstam.

8. En de pelorische topbloem van het vingerhoedskruid?

Tot slot een kort uitstapje naar een verwant verschijnsel waar cristaten nog weleens mee verward worden: de pelorische topbloem van het vingerhoedskruid (Digitalis purpurea). Daarbij vormt zich helemaal bovenaan de bloemstengel één enkele, grote, ronde bloem die in plaats van het normale buisvormige vingerhoedmodel een open schaal maakt, met vijf gelijk gespikkelde lobben en geen duidelijke onder- of bovenkant. Dat is een pelorische bloem.

Bij een pelorische bloem gebeurt iets fundamenteel anders dan bij een cristaat. De normale vingerhoedbloem is tweezijdig symmetrisch, of zygomorf: één symmetrievlak, bovenlip en onderlip. Bij de pelorische topbloem is dat symmetrievlak verdwenen en is de bloem radiaal symmetrisch, of actinomorf, geworden. De bloem is dus, kort gezegd, rond. Het mechanisme zit niet in het meristeem van de stengel, maar in bloemontwikkelingsgenen die bepalen welke kant van de bloem boven en onder komt te liggen.

Carl Linnaeus liep er in 1742 al tegenaan, niet bij Digitalis, maar bij de vlasleeuwenbek (Linaria vulgaris): een student bracht hem een exemplaar waarvan alle bloemen radiaal symmetrisch waren in plaats van bilateraal. In 1744 publiceerde Linnaeus er een korte dissertatie over, Dissertatio Botanica de Peloria, waarin hij de naam Peloria koos, naar Grieks pelōros, ‘monster’. Het verschijnsel was voor Linnaeus filosofisch lastig, omdat het suggereerde dat soorten van vorm konden veranderen, iets dat botste met het idee van onveranderlijke schepping; hij dacht uiteindelijk dat het wel om een hybride moest gaan. Pas in 1999 werd voor de Linaria-vorm aangetoond dat de oorzaak gelegen is in een genetische afwijking.

De pelorische topbloem is dus een mooie botanische curiositeit en heeft net als de cristaat een lange wetenschappelijke geschiedenis, maar het is geen fasciatie. Bij een cristaat wordt het groeipunt van de stengel afgeplat en groeit het uit tot een waaier; bij een pelorische bloem verandert het symmetriepatroon van de bloemkroon. Het zijn dus twee verschillende verschijnselen.

Op dit artikel rust auteursrecht. Zonder onze toestemming is overnemen verboden.